Абсолютный Хищник

Еще одна интересная статья от коллеги crustgroup — автора цикла статей «Катастрофа Бронзового века».

Расписывая шаг за шагом текущий цивилизационный кризис, который разворачивается у нас перед глазами день за днём, я постоянно сталкиваюсь с оптимистическим трендом: «фигня, прорвёмся». Однако, это сакраментальное «прорвёмся», которое я, безусловно, всецело поддерживаю, должно сопутствовать не наивно-детскому «фигня, малята», а гораздо более взрослому подходу: «прорвёмся, с потерями, не все – и, более того, фундаментально изменимся».

Ведь наша собственная история, как вида и история всей биосферы планеты Земля просто-таки пестрит примерами безумных взлётов, ярких расцветов и ещё более катастрофически ослепительных падений видов, «оседлавших эволюционную волну», но потом, в какой-то момент потерявших драйв и соскользнувших в пучину безвременья.

И, сидя летом на завалинке обычного украинского сельского дворика на берегу какой-нибудь Десны или Ворсклы, вполне можно увидеть некоторых героев этого миллиардолетнего рассказа. А некоторые из героев, невидимые невооружённым глазом, миллионами будут плавать в водах той самой реки, которая будет течь мимо хаты, сарая и прибрежного тростника и рогоза.

Речь в этом рассказе пойдёт об абсолютных хищниках. О циклопе, стрекозе и курице. И это не шутка.

Герой нашего рассказа

Это наша Большая История. А на картинке сверху – Абсолютный Хищник своего времени, властитель докембрийских морей, Его Величество Циклоп. Ну не сам конечно – а лишь его далёкий потомок. Слабая тень, фантом и призрак прошлого величия. Вам нужны пояснения? Их есть у меня.

Началась эта история давным-давно, когда планктон был маленький-премаленький…

Многие моменты в этой статье я буду цитировать по замечательной книге Кирилла Еськова «История Земли и жизни на ней». Просто, потому что Кирилл специалист в палеонтологии и талантливейший популяризатор – да и концепция «абсолютного хищника» в палеонтологии – это уже, в общем-то мейнстрим, который там существует уже очень давно. Вопрос новизны скорее в том, как вопросы эволюции живого мира можно применить к нашему собственному человеческому развитию.

Итак: докембрий, море, планктон. Маленький планктон, который решает свои маленькие проблемы.

До начала рифея (это – около 1,65 млрд лет) фитопланктон (мельчайшие водоросли) состоял почти исключительно из малоразмерных форм (до 16 мкм). Можно предполагать, что хищники в это время либо были представлены самым мелким размерным классом (назовем его условно «инфузория»), либо отсутствовали вовсе. Впрочем, первое более вероятно: из этого времени известны и мелкие шипастые формы, что может быть первым в истории появлением защитных структур у фитопланктона в ответ на пресс выедания первым зоопланктоном.

Малоразмерные фитопланктонные организмы сталкиваются с одной проблемой, на которую впервые обратил внимание гидробиолог Б.В. Виленкин. Снабжение этих одноклеточных биогенами и растворенными газами происходит за счет диффузии (свободного проникновения) сквозь клеточную стенку; это, казалось бы, должно благоприятствовать миниатюризации клеток – чтобы максимально увеличить отношение ее поверхности к объему.

Однако очень мелкий организм неспособен выделиться из окружающей его водной массы: пассивно паря в толще воды (и оставаясь неподвижным относительно нее), он быстро создает вокруг себя «пустыню» – «выедает» из непосредственно окружающего его водного слоя все биогены. При этом он насыщает воду диффундирующей наружу собственной органикой, которую не в силах удерживать внутри клетки из-за того же самого – высокого – соотношения поверхность / объем. То, что при этом безвозвратно теряется более трети клеточной продукции – ещё полбеды; хуже то, что на окисление этой органики расходуется кислород, и водный слой, окружающий организм, обедняется кислородом. Одним словом, незабвенный Пятачок был прав: жизнь «очень маленького существа» полна неприятностей.

Неприятностей этих можно избежать, лишь заставив организм перемещаться относительно вмещающей его воды. Этого можно добиться двумя способами: либо начать самому активно двигаться в ее толще, либо, наоборот, прикрепиться к неподвижному субстрату – чтобы вода двигалась относительно тебя. Второй способ прокариоты реализовали немедленно, сконструировав мат. Современные бактериальные маты видел в своей жизни любой аквариумист, которых хотя бы один раз чистил фильтрующие элементы своего аквариума. Гадкая липкая масса, осевшая на поролоне фильтров и представляет из себя простейший бактериальный мат. В рифее же маты были распространены настолько широко, что некоторые осадочные породы буквально сложены из трупиков бактерий (не кораллов!). Эти породы называются строматолиты:

Современные строматолиты в заливе Шарк, Австралия. Сверху – разрез строматолитовой породы с характерными полосками бактериального мата

А вот с первым способом – активно поплавать в толще среды – казалось бы, более простым и очевидным – у простейших водорослей возникли крупные проблемы – ибо эффективных органов движения, подобных жгутикам и ресничкам эукариотных одноклеточных, у сине-зелёных водорослей так не возникает (ну нет у них таких генов). Поэтому-то сине-зелёным, несмотря на «монополию» на фотосинтез, и пришлось идти «на поклон» к предкам современных водорослей, встраиваясь в них в виде хлоропластов, что я уже как-то разбирал вот в этой статье.

Для такого «гибридного» и «химерного» фитопланктона, обладающего способностью разрешать «противоречие Виленкина» за счет активных передвижений, уже выгодно сохранять минимальные размеры тела (что улучшает соотношение поверхность/объем).

Поэтому появление в раннем рифее (1,6 млрд лет) форм из следующего размерного класса (16-60 мкм) может рассматриваться как отражение усиления пресса хищников класса «инфузория», и соответственно, попытки фитопланктона уйти за размерный оптимум выедания путем увеличения размера. Для понимания сути процесса – кошке легко съесть мышку, а вот с капибарой кошка уже не справится – она кошке «не по зубам» и не по размеру, хотя и всё тот же грызун, хоть и переросток:

Погладь капибару, погладь капибару, с**а

Эта стратегия использовалась фитопланктоном на протяжении всего рифея, т.е. почти миллиард лет. В середине рифея (1,4-1,0 млрд лет) появляются водоросли размерного класса 60-200 мкм; это может рассматриваться как реакция на появление хищников  следующего размерного класса – «коловратка». К концу же позднего рифея (700 млн лет) фитопланктонные организмы достигают максимального размера за всю историю: помимо доминирующей в это время размерной группы 200-600 мкм в это время появляются, например, гигантские водоросли диаметром до 2-3 миллиметров – это вообще уже физиологический предел размера для одноклеточных.

Коловратка – страшный хищник рифейских морей. Думаю, увеличение раз в сто

Доминирование в это время защитной стратегии в виде увеличения размера, при явно подчиненном значении выростов оболочки, свидетельствует о сильном прессе зоопланктона класса «коловратка», но при отсутствии более крупных хищников. Вообще тенденция к однонаправленному изменению размера для жертвы имеет смысл лишь при существовании единственного размерного класса хищников – в противном случае ты тут же попадаешь «из огня в полымя». Капибару, возможно, трудно съесть кошке, но вот для ягуара она вполне себе «законная добыча».

А вот дальше произошел вендский фитопланктонный кризис: разнообразие водорослей, достигнув незадолго до появления вендской фауны (около 600 млн. лет назад) своего максимума, резко падает, причем крупноразмерные формы исчезают полностью. Попытки объяснить этот кризис тем, что фитопланктонные сообщества могли столкнуться в это время с глобальным дефицитом СО2 при избытке О2 (такое сочетание действительно угнетает развитие микроводорослей), кажутся довольно наивными. Гораздо убедительнее смотрится гипотеза российского палеонтолога Бурзина о том, что кризис возник в результате появления хищников следующего размерного класса, героя нашего рассказа – класса «циклоп» (до 2 мм), составляющих и сейчас основную массу современного зоопланктона.

Этот «удар поддых» со стороны хищников был подлым и неостановимым. От этого врага уже не могла спасти ставшая стандартной стратегия опережающего ухода в следующий размерный класс – ибо фитопланктон уже «уперся» в физиологический предел размеров тела. Лишь к началу кембрия фитопланктону удалось дать адекватный эволюционный ответ на комбинированное воздействие хищников разных классов: с этого момента (и доныне) доминирующей защитной стратегией для фитопланктоных организмов становится образование шипов, выростов, экваториальной каймы и тому подобные «невкусности».

Классическая теория эволюции говорит о совершенно противоположном: как кажется, естественным образом следует и так называемая «филогенетическая реактивность хищника»: жертва увеличивает скорость передвижения – хищник вынужден перейти к охоте из засады, жертва одевается панцирем – хищник начинает создавать инструменты для его взлома; и всё в истории идёт именно в таком порядке. Однако многие палеонтологи (В.А.Красилов, В.В.Жерихин, А.С.Раутиан) приходят в последнее время к выводу о том, что балансовые модели – это путь к познанию функционирования сообществ, но не их эволюции. Все необратимые эволюционные процессы – от глобальных экосистемных кризисов до развития отдельных видов – протекают не благодаря, а вопреки сохранению экологического равновесия. Функционирование сообществ основано на циклических процессах, протекающих с отрицательной обратной связью; для того же, чтобы началось развитие, она должна разрушиться и смениться на положительную обратную связь. Есть положительная обратная связь – жди взрыва, эволюции и «нового дивного мира».

Применительно к системе «хищник-жертва» это должно выглядеть так. Любой эволюционный успех жертвы (увеличение скорости передвижения, создание панциря, острых рогов или копыт) хищник ощущает на своей шкуре немедленно; жертве же в общем-то наплевать на эволюционные приобретения хищника, поскольку в норме тот все равно изымает лишь небольшую часть ее популяции. До тех пор, пока хищник остается в таком реактивном состоянии, система пребывает в равновесии. Собственно говоря, жертва начинает «замечать» хищника лишь с того момента, как его эффективность превысила некое пороговое значение, в результате чего тот начал подрывать ее ресурсы. В тот самый момент, когда реактивной становится жертва, а не хищник, в системе и возникает положительная обратная связь по типу «гонки вооружений», и система, выйдя из равновесия, начинает эволюционировать в неком (причем совсем не обязательно в «правильном»!) направлении.

На эволюционную роль верхних трофических уровней экосистемы можно посмотреть и с несколько иной точки зрения. Дело в том, что их взаимодействия с нижними уровнями являются не столько энергетическими (описываемыми в терминах трофической пирамиды), сколько информационными. Здесь может быть использована аналогия с постиндустриальным обществом, в котором решающее значение приобретает не уровень производства сам по себе энергии (как это было в индустриальную эпоху), а оптимизация управления энергопотоками за счет информационных связей. Именно таким «блоком управления» живой экосистемы и являются хищники, деятельность которых вызывает эволюционные изменения у их жертв. Как заметил А.С.Раутиан, само выражение «эволюционные стратегии хищника и жертвы» не вполне правильно: у хищника стратегия есть, а вот у жертвы – одна только тактика.

О степени же автономности этого «блока управления» дают наглядное представление именно те палеонтологически документированные ситуации, когда он производит чересчур эффективного хищника, который, по выражению А.Г. Пономаренко, «проедает экосистему насквозь» – как это и произошло при возникновении зоопланктона размерного класса «циклоп». Любой эколог скажет не задумываясь, что «этого не может быть, потому что не может быть никогда!», и будет совершенно прав – но прав именно в рамках своего, экологического, масштаба времени. В эволюционном же масштабе времени такая ситуация (ее можно условно назвать «изобретением абсолютного оружия») не просто возможна – она, как мы увидим далее, служила реальным  механизмом запуска целого ряда крупнейших экосистемных перестроек и филогенетических революций.

Второй раз после циклопа абсолютный хищник посетил нас в каменноугольном периоде. Сейчас эти твари спокойно порхают по берегам рек, в воде который резвятся циклопы, но в своё время это был «страх и ужас», «крылатая бестия» и «абсолютное зло»:

Муха-Дракон. Dragonfly

Каменноугольный период, время, когда растительность активно изымала углерод из атмосферы и генерировала кислород, полон детективных историй. Например, история с насекомыми. Это было время не просто «гигантских стрекоз». Это было время, когда вообще смогли появиться летающие насекомые. Ведь, представляя себе эволюцию будущего летуна, нужно понимать, что он должен быть достаточно тяжел, чтобы зачатки крыльев давали ему преимущество в затяжном прыжке с ветки на ветку. А тяжелыми насекомые могли быть только в карбоне, так как только тогда в атмосфере было столько кислорода, чтобы пассивно дышащее трахеями насекомое не задохнулось от своих больших размеров.

Но древние насекомые были членистоногими, которые регулярно линяют, как сейчас ракообразные. То есть, чтобы можно было линять, внутри хитиновых крыльев находилась живая ткань. С тяжелыми неоперенными крыльями летать трудно. Можно посмотреть, как летают подёнки – последние выжившие насекомые, крылатые особи которых линяют.

И тут какому–то жуку пришло в голову, что взрослому линять не к лицу. И тогда крылья смогли «усохнуть», стать более легкими и жесткими. На арену снова вышел «абсолютный хищник» – стрекоза. Да–да, эта красивая и безобидная букашка. Стрекозы, не встречая ни сопротивления ни обмана, съели практически всё, что шевелится. Это при том, что ее крылья, по современным меркам – примитивны и не складываются, а личинки некоторых ее видов дышать умеют как йоги, только жопой (анальные жабры).

Как и любой другой «абсолютный хищник», которым, кстати, можно назвать и человека, стрекозы создали экологическую катастрофу. Мир насекомых, каким мы его видим сейчас, да и вообще весь мир, стоящий выше по пищевой цепи, возник благодаря стрекозам. Часть насекомых, как те же подёнки, эволюционные ровесницы стрекоз, поняли, что «светиться» на воздухе опасно и живут
лишь день – чтобы размножиться и отложить яйца, из которых вылупятся живущие несколько лет личинки. Часть ушла под землю, под кору, под пни, превратив одну пару крыльев в панцирь или лишившись крыльев вообще. Часть резко уменьшилась в размерах и перестала быть привлекательной для крупных хищников. Часть научилась использовать «тактику селёдки», образуя большие стаи, разлетающиеся в сторны в случае атаки. Часть, такие как кузнечики, научилась очень резко прыгать. Часть, такие как тараканы, разучились летать. Часть, такие как мухи, научилась быстро летать по хитрым и непредсказуемым траекториям. Часть обзавелась ядом. Часть научилась жить семьями.

А один из видов, которого его прямокрылые родственники – стрекозы выдавили на периферию жизни, в завалы мертвых растений, которыми были устланы леса карбона, был вынужден попробовать на вкус поленья, для чего обзавелся хитрыми бактериями симбионтами. Начав утилизировать завалы целлюлозы и возвращать, таким образом, углерод обратно в круговорот, он серьезно, вместе с другими жуками, которых мы сейчас называем вредителями, посодействовал сокращению живых лесов и их мертвых залежей. Это привело а) к сокращению генерации кислорода и б) возврату углерода, в виде двуокиси, обратно в атмосферу.

Сокращение доли кислорода в атмосфере заставило стрекоз уменьшиться до современных размеров и прекратить творить безобразия. Практически, стрекозы съели свое будущее. А если бы не было стрекоз, насекомые до сих пор питались бы соками, спорами и пыльцой (голосеменных) растений, каменный уголь продолжал бы образовываться до сих пор, а пёстро окрашенные тараканы уютно порхали бы под абажуром на кухне.

Вот как всё непросто бывает в эволюции.

Третьего героя нашего рассказа – курицу – вы, конечно же сможете «расписать» в красках и сами. Достаточно вспомнить, что в почётных и уважаемых «кузенах» у курицы числится такой замечательный экземпляр, как Тиранозавр Рекс, а пошло всё развиваться от такого незаметного и невзрачного существа, как Asilisaurus kongwe:

Архозавры (предки динозавров и курицы) появились в поздней перми, почти одновременно с терапсидами (нашими предками), и одновременно же с последними выработали очень важное для быстрого передвижения положение задних конечностей – сведенное, прямое и под туловищем. А вот дальше архозавры, вместо того, чтобы возиться с преобразованием пояса передних конечностей, вообще отказались от их использования для движения, и выработали принципиально новый тип движения – бипедальный (двуногое хождение). О потенциальных скоростных возможностях такого двуногого диапсида дают некоторое представление современные страусы. Бипедальность тоже требует ряда серьезных анатомических перестроек (прежде всего – создания опорного таза с консолидированными позвонками крестцового отдела), однако это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую на первый взгляд задачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава – на что нашим предкам-тероморфам пришлось потратить почти 100 миллионов лет.

Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного бипедального существа; именно «двуногость» открыла динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству над сушей (есть много четвероногих растительноядных динозавров, но все они произошли от двуногих предков, «опустившихся на четвереньки»). Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной и, единожды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя (главный персонаж «Парка юрского периода» – позднемеловой динозавр Tyranosaurus rex – внешне мало чем отличается от крупного триасового текодонта Ornithosuchus). Более того: впоследствии именно бипедальная локомоция позволила двум линиям архозавров – птерозаврам и птицам – независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет. Впрочем, «Это уже совсем другая история», которая, собственно говоря, и приводит нас к скромной курице на нашем заднем скотном дворе.

Ну и совсем другая история – это история ещё одного двуногого хищника, возникшего в неогене. Этот хищник, вдобавок к двуногости научился ещё и очень эффективно использовать свой межушный нервный ганглий мозг, который у него гипертрофировался и начал выполнять очень много дополнительных функций, которые он сам назвал «разумом» и «сознанием»:

И пусть реконструированный на картинке вверху Человек Умелый и выглядит обезьяна-обезьяной – но именно он, в Олдувайском ущелье первым среди Homo встал на путь использования мозга для сознательного управления потоками энергии. Именно он не стал растить себе мощные зубы и челюстную мускулатуру в ущерб мозгам, а сделал первые каменные орудия, которые поставили его на путь «абсолютного хищника», которым мы идём и сейчас.

Как далеко заведёт нас этот путь? Никто не знает, даже фантасты теряются в сомнениях. Одно ясно точно – простым этот путь не будет никогда. Простой путь – это циклоп в реке, стрекоза на ветке и курица на скотном дворе. Бывшие абсолютные хищники бывших времён. Как у Брюса Стерлинга в его «Рое»:

«- Нет. Мы не тронули потомков всех пятнадцати рас, пришедших в столкновение с нами. Да в этом и не было необходимости. Обратите внимание, капитан-доктор, вот на этого маленького уборщика, который летает вокруг вашей головы, поедая капли вашей рвоты. Пятьсот миллионов лет назад его предки сотрясали Галактику. Когда они атаковали нас, мы спустили на них таких же, как и они сами. Представителей той же расы. Конечно, мы перестроили наших бойцов, чтобы они стали умнее, изобретательней, сильнее, выносливее и, естественно, полностью преданы нам. Наши Гнезда — это был единственный их мир, и они сражались с такой энергией и изобретательностью, с какой никогда не смогли бы сражаться мы сами… И если ваша раса явится сюда нас эксплуатировать, то мы, естественно, сделаем то же самое.
— Мы люди, мы иные.
— Конечно.
— И тысячи лет мало, чтобы изменить нас. Вы умрете, и тогда наши потомки возьмут власть в Гнезде. Через несколько поколений они уже будут всем управлять, несмотря ни на что. И темнота им не помешает.
— Конечно, нет. Здесь вам не нужны глаза. Вам вообще ничего не нужно.
— Вы сохраните мне жизнь? Разрешите учить потомков всему, чему я
захочу?
— Конечно, капитан-доктор. Честно говоря, мы оказываем вам услугу. Через тысячу лет ваши потомки будут единственными уцелевшими представителями человечества. И более того, мы лично позаботимся о том, чтобы вы сами это увидели. Мы сохраним вас.
— Вы ошибаетесь, Рой. Вы ошибаетесь насчет разума и насчет всего остального. Возможно, остальные расы и деградировали до паразитизма. Но мы, люди, из другого теста.
— Конечно, конечно. Итак, вы согласны?
— Да, я принимаю ваш вызов. И я выиграю!»

Выиграет ли человечество? Вопрос открыт. Ведь мы – Абсолютные Хищники своего времени. Мы проедаем биосферу насквозь.

источник: http://crustgroup.livejournal.com/36553.html