Еще одна интересная статья из жж коллеги Харитонова.
Термиты создали наш мир – сделали его таким, какой он сейчас. Ну, не они одни, конечно. Но без термитов – а по своей общей биомассе термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных – не могли бы существовать, например, тропические леса. Эти невзрачные насекомые оперативно уничтожают огромное количество мертвой растительной массы, так что та не успевает накапливаться. Если бы не они, тропические леса (да и саванны и другие) за несколько десятилетий превратились бы в непроходимые болотистые буреломные дебри, заваленные громоздящейся друг на друга гниющей растительностью, обильно выделяющие метан – как, собственно и было на Земле в пермском и каменноугольном периодах, предшествующих появлению маленьких тружеников (первые термиты, по современным данным, появились в триасе). Учитывая, что в совсем недавнем – по геологическим меркам – прошлом бывали периоды, когда тропические леса покрывали большую часть суши – без термитов климат и условия на нашей планете были бы другими.
Термиты – не родня перепончатокрылым: муравьям и пчелам, и "изобрели" колониальный образ жизни задолго до них (пчелы, осы и муравьи в том виде, в котором мы их знаем, появились только в меловом периоде, вслед за цветами). Ближайшими родичами термитам приходятся тараканы. Чтобы убедиться в этом, достаточно посмотреть не на домашних пруссаков, а на вольных тропических древоядных тараканов – некоторые из них практически переходные формы. У североамериканского древоточца Cryptocercus punctulatus (слева внизу) самка живет со своим выводком. Питаясь древесиной, криптоцеркусы выедают себе дорогу в мягком гниющем дереве и питаются этим кормом: в их кишечнике обитают простейшие, как и у термитов, помогающие переваривать целлюлозу – другие, но "термитосовместимые", в одном опыте лишенным микрофлоры термитам успешно пересадили тараканьих симбионтов. У тараканов рода Panesthia (справа внизу) самки перед откладкой яиц обламывают себе крылья, как королевы термитов после брачного полета.
А наиболее примитивные из современных термитов, Mastotermes (внизу) (весьма многочисленная семья в прошлых эпохах, ныне таких остался один вид), откладывает яйца "пачками", как это делают тараканы, а не по одному, как высшие термиты, постоянного не строят и по образу жизни (да и внешне – если говорить о половозрелой особи – вон той темной) напоминают скорее вышеупомянутых тараканов.
Интересно, что и тараканы, и термиты сильно зависят как раз от тех условий, которые существовали на большей части планеты до того, как деятельность термитов изменила ее облик – высокой температуры и влажности и отсутствия прямых солнечных лучей. Что-то в их строении мешает им эволюционировать так, чтобы выйти за пределы этих условий, как другим насекомым. К отрицательным температурам термиты за сотни миллионов лет так и не приспособились, и это счастье – об убытках, причиняемых термитами жителям теплых краев, можно было бы написать отдельный пост, но мы сейчас не об этом; но вот остальные параметры – постоянные влажность, темнота, повышенное содержание углекислого газа – научились искусственно создавать в своих гнездах. Возможно, глобальные изменения климата и послужили основным стимулом к переходу термитов к общественному образу жизни: не сумев приспособиться к меняющемуся климату, они научились менять его под себя, пусть и в пределах отдельно взятой кучи.
Ну как "кучи"… домики термитов зачастую представляют собой весьма совершенные инженерные сооружения, даром что они построены практически наощупь слепыми созданиями размером с зернышко. Вот, например, компасные термитники:
Они ориентированы с севера на юг, в результате рассветные и закатные лучи освещают стенку термитника, согревая его, а полуденное солнце глядит лишь на узкое ребро, что позволяет постройке не сильно раскаляться днем.
Внутри термитник (не только компасный, но и других видов) имеет вентиляционную систему, устроенную примерно так:
На схеме еще не отмечены подземные воздуховоды, по которым в гнездо поступает свежий воздух из окрестностей термитника, и часто существующая в засушливых местностях "водяная скважина" – вертикальная шахта до водоносного горизонта, могущая достигать глубины более 30 м, благодаря которой в термитниках, расположенных даже в самых сухих пустынях, всегда поддерживается так необходимая термитам высокая влажность. Не сама собой по стенкам камеры двумя потоками движутся рабочие особи: вниз – иссушенные, тощие, наверх – тяжело нагруженные, напившиеся. Водой, как и кормом, все термиты делятся друг с другом – у термитника, как и у муравейника, и у улья, общая пищеварительная система – так что влага, принесенная "водоносами", равномерно распределяется между всеми обитателями.
Рабочие обмениваются пищей
В отличие от амазонок-перепончатокрылых, у термитов рабочими особями бывают и самцы, и самки, только недоразвитые. У термитов вообще больше возможностей для индивидуального развития, чем у муравьев: те в развитии проходят только три стадии: личинка–куколка–взрослое насекомое. Последнее, раз вылупившись, больше не растет и не меняется, может сменить только род занятий. У пчел так же, они вообще все одинаковые, и "профессию" меняют в зависимости от возраста. Иное дело термиты.
Термиты относятся к насекомым с неполным превращением. Вот таракан – у него нет никаких гусениц, куколок, из яйца выходит крохотный тараканчик, потом линяет – становится побольше и т.д. У термитов так же.
И с каждой линькой одинаковые поначалу термитики меняются, причем по-разному, в зависимости от феромонов, выделяемых остальными термитами, характера корма и т.д. После первой линьки можно уже различить два типа: с большими головами и с маленькими.
После второй линьки разновидностей уже больше: в крупноголовых можно по строению черепа и жвал распознать будущих рабочих или будущих солдат, составляющих большую часть постоянного населения каждого гнезда. А из числа малоголовых одни, и их большинство, вырастут длиннокрылыми самцами и самками и, когда придет срок, полетят основывать новые гнезда, другие, их сравнительно немного, будут тоже самцами и самками, но короткокрылыми.
Если "царица" (или "царь") термитника погибнет, короткокрылые начнут развиваться дальше и самый везучий их них "займет трон", начав откладывать яйца, а нет, так они всю жизнь проведут в виде обычных рабочих "с царскими отметинами". Потом следующая линька, после которой количество разновидностей снова увеличивается – в итоге в семье все время присутствует примерно 30 морфологически разных типов созданий, которые нужны для разного.
Минусы такой специализации очевидны – муравьи в принципе взаимозаменяемы, если в муравейнике, скажем, погибнут фуражиры, им на смену придут, сменив профессию, муравьи с других участков работ. Термиты – нет (их солдаты, к примеру, даже не могут самостоятельно питаться), но при их количестве и плодовитости это и не имеет особенного значения. Царицы термитников производят яйца чуть ли не круглый год, перерывы приходятся только на короткие дождливые сезоны, причем откладывают по яйцу ежеминутно, у некоторых видов через каждые десять-двадцать секунд и даже через каждые две-три секунды. Их брюшко, превращасяь в фабрику по производству яиц, неимоверно разрастается, становясь похожим на огромную жирную гусеницу, в сотни раз превышающую размерами рабочих особей.
Если присмотреться, то на переднем конце этого червя можно рассмотреть оставшиеся неизменными голову и грудь с лапками крылатой самки, когда-то отправившейся в брачный полет и основавшей это гнездо. Теперь не то что взлететь – даже ползти она не способна, а если бы и поползла – не смогла бы покинуть выводковой камеры, буквально построенной вокруг нее. К голове непрерывным потоком рабочие особи несут еду, а с заднего конца – принимают яйца. Бока царицы тоже не остаются без внимания – их массируют, облизывают, нюхают: помимо фабрики по производству яиц царица – еще и центр управления, выделяемые ею запаховые команды задают ритм жизни семьи, определяют количество и состав трансформаций…
В отличие от трутней перепончатокрылых, погибающих сразу после спаривания, царь термитов всю жизнь находится рядом с супругой, оплодотворяет ее, умножая генетическое разнообразие гнезда, причем с возрастом все более "привязывается" к суженой: если молодой самец при вскрытии любопытным ученым выводковой камеры испуганно спешит скрыться (он-то не сильно увеличивается в размерах), то старый чаще остается с супругой до конца.
Основной пищей дятлов всех видов является размоченная слюнями древесная долбанина. Питаются рабочие особи термитов исключительно и только древесиной, переваривать которую способны лишь при помощи упомянутых выше симбиотических бактерий в кишечнике. Будучи лишенными этих бактерий, термиты умирают. Причем и с помощью бактерий они могут переваривать не свежие опилки, а ферментированные при помощи симбиотических грибов, которые разлагают лигнин. Грибы живут внутри термитников в специальных камерах и более нигде не встречаются. Именно сюда термиты сносят труху, в которую превращают мертвые стволы и стебли, а при случае – деревянные постройки, мебель и книги.
Грибные сады термитов
Рабочие особи питаются "компостом" – частично разложенной грибными гифами трухой, а королеву и личинок первого возраста кормят маленькими плодовыми телами грибов. Что интересно, при помощи маленьких плодовых тел грибы не размножаются, это их "оплата" за симбиоз. А чтобы попасть в другие термитники, грибы в определенный сезон выращивают другие, более привычного нам вида, плодовые тела, прорастающие через стенку термитника. Впрочем, многие виды термитов на случай не полагаются, и их самцы и самки, отправляясь в брачный полет, берут кусочки мицелия с собой.
Термит собирает урожай грибов
Снаружи термитник – монолит, ни дырочки. Даже к источникам корма термиты предпочитают ходить под землей или строить крытые галереи-трубочки. Лишь термиты, живущие во влажных тропиках, отваживаются выходить в открытый мир.
Сбор лишайника
Лишь раз в год, чаще всего после первого обильного теплого дождя, в нескольких местах на куполе рабочие изнутри прогрызают маленькие, шириной в два-три термита, отверстия и через них население термитника выбегает наружу – тяга к темноте буквально на несколько минут сменяется у термитов стремлением к свету и сухости.
Крылатые самцы и самки тут же отправляются в первый и последний полет в их жизни, который длится от нескольких минут до нескольких секунд; у них даже на крыльях есть специальные насечки, по которым те обламываются, если полет слишком затянется. Поиск партнеров у них начинается лишь на земле, в отличие опять-таки от муравьев, играющих свадьбы в воздухе.
А вот основание колонии похоже на таковое у муравьев – парочка зарывается в норку, запечатывает вход, и самка начинает откладывать яйца.
До тех пор, пока не вылупятся первые рабочие и не начнут потихоньку рыть землю и добывать корм, родители ничего не едят, живя на запасах накопленного в родном гнезде жира и собственных летательных и челюстных мышц – они им больше не пригодятся. Ухаживая за снесенными яйцами, родители облизывают их, и те буквально растут на содержащиеся в слюне питательных веществах.
А выбежавшие на купол остальные, бескрылые термиты, словно испугавшись внезапного своего помешательства, через пару минут вновь стремятся укрыться в тесноте термитника, заделывают только что сделанные отверстия. Опоздавших не ждут: они служат отвлекающим маневром для множества хищников внешнего мира, от богомолов и стрекоз до птиц и негров, слетающихся и сбегающихся на белковый пир. Через непродолжительное время отверстия заделываются, оставшиеся снаружи разлетаются или оказываются съеденными, и термитник вновь становится неприступной крепостью, изолированной от внешнего мира, со своей собственной средой, словно поселение колонистов на враждебной планете.
Что поделать: один таракан для большинства хоть сколько-нибудь хищных созданий – это практически беззащитный источник белка, желанная добыча. Много тараканов в одном месте – пир горой. Термитам с самого начала коллективной жизни пришлось научиться защищаться. Особо суровые годы настали для них в середине мелового периода, когда на арену жизни вышли муравьи, словно бы укравшие термитское ноу-хау коллективизма и обратившие его во зло (с точки зрения термита, конечно). Ведь что такое одна оса? Хищная, кусачая с двух сторон опасная ядовитая тварь. А много ос в одном месте? То-то.
Продолжение следует
