Исчезнувшая Южная Америка Велизара Симеоновски. Часть I: иные копытные
Еще одна интересная статья из жж коллеги Харитонова.
В юрском периоде, около 180 млн. лет назад, единый и единственный на всю планету континент Пангея, повинуясь медленному движению тектонических плит, постепенно расползся на два материка поменьше – Лавразию и Гондвану, разделенные океаном Тетис. Эволюция наземных существ на каждом из этих новых материков пошла своим, независимым путем. Одним из обособленных осколков южного материка является Австралия с ее удивительной фауной сумчатых, другим еще каких-то три-пять миллионов лет назад, до образования Панамского перешейка, и не менее странным, была Южная Америка. Поднявшаяся из моря узкая полоса земли соединила не просто два массива суши – она стерла границу между двумя разными мирами.
Столкновение наследников Лавразии и Гондваны: американские львы атакуют миксотоксодона
Иллюстрации Велизара Симеоновски помогут нам увидеть непривычную фауну млекопитающих далекого прошлого южноамериканского континента, со времен динозавров развивавшуюся независимо, словно на другой планете.
Альсидедорбиния (Alcidedorbignya inopinata), названная в честь Альсида д`Орбиньи, обитала в Южной Америке (на территории нынешней Боливии) в раннем палеоцене – 65,1–61,7 млн. лет назад, то есть практически сразу после вымирания динозавров.
Этот зверек размерами примерно с кота считается одним из ранних представителей отряда пантодонтов – из ныне живущих тварей ближайшей роднёй им приходятся панголины. Начав вот такими небольшими хищниками, к раннему эоцену (56 млн. лет назад) представители отряда стали травоядными животными размером с корову – но в Америке и Азии, где и обитало большинство пантодонтов (как и их родня панголины); а вот альсидедорбиния каким-то образом попала на территорию бывшей Гондваны.
Современники и земляки альсидедорбинии – молиноды (Molinodus suarezi), 20-30-сантиметровые фруктоядные зверьки весом не более полукилограмма, относились к отряду кондиляртров – известных еще с конца мелового периода первых проб пера эволюции на тему создания чего-нибудь копытного, по конституции больше напоминавших современных хищных:
Кародния жила 60 млн. лет назад и была представителем отряда ксенунгулят (Xenungulata), а те, в свою очередь, входили в общирный надотряд "южноамериканских копытных" – меридиунгулят (Meridiungulata), произошедший от южноамериканских кондиляртров и занимавших на континенте разнообразные экологические ниши травоядных вместо привычных нам слонов, свиней, оленей и кроликов. На пальцах лап кароднии было по пять пальцев, и на конце каждого пальца – копытце:
Ксенунгуляты были близкими родственниками и, возможно, предками пиротериев (Pyrotheria) – отряда, жившего в эоцене и олигоцене и внешне напоминавшего слонов, но не являвшегося им никоим образом роднёй. Вот собственно пиротерий (Pyrotherium romeroi), не слон и не тапир размером с носорога, живший 30 млн. лет назад:
Еще один отряд южноамериканских копытных – литоптерны (Litopterna), «гладкопятые», предками которых были небольшие зверьки наподобие протолиптерны (Protolipterna ellipsodontoides):
В отсутствие настоящих копытных в изолированной Южной Америке литоптерны достигли большого разнообразия. Останки их найдены и в Антарктиде, которая в эоцене еще представляла с Южной Америкой единый массив суши. Теозодоны (Theosodon lydekkeri), жившие 33–11 млн. лет назад, внешне напоминали лам или гуанако, хотя опять-таки не были им ни родственниками, ни предками. Длина теозодонов составляла около двух метров при весе около 95 кг:
Их современники тоатерии (Thoatherium minusculum), имея длину тела около 70 см, внешним видом напоминали газелей, а на ногах, как современные лошади, имели только по одному пальцу с копытом. Их ноги были даже более специализированы для быстрого бега: отсутствовали остатки второго и четвёртого пальцев, у лошадей сохранившиеся:
Необрахитерии (Neobrachytherium ullumense) больше напоминали оленей:
а мегадолоды (Megadolodus molariformis), на картинке они спасаются от аллигатора-пурусзавра, крупнейшего крокодила в истории Земли, размерами превышавшего даже мезозойских дейнозуха и саркозуха), по-видимому, занимали экологическую нишу свиней-пекари:
Самые знаменитые представители литоптерн – это, наверное, макраухении (Macrauchenia patachonica), сумевшие пережить соединение континентов и нашествие северной фауны и дожившие до первых людей в Америке. Иногда их рисуют с хоботом, исходя из строения черепа, однако их морду мог венчать и просто увеличенный нос-"респиратор" наподобие сайгачьего. Величиной, строением и, возможно, образом жизни макраухении больше всего напоминали верблюдов:
Нотоунгуляты (Notoungulata) были наиболее разнообразной группой южноамериканских копытных. Один из ранних представителей отряда – палеоценовая кольбертия (Colbertia magellanica) – нечто среднее между грызуном и кабаргой:
Более поздний и крупный, но по-прежнему неспециализированный и, по-видимому, всеядный представитель нотоунгулят – томасгекслия (Thomashuxleya rostrata), по-видимому, являлась практически полным экологическим аналогом свиньи, только землю рыла не пятаком, а направленными вниз клыками и мощными лапами с четырьмя когтями-копытами на каждой:
Нотопитек (Notopithecus adapinus) был никаким не «питеком» (т.е. не обезьяной), а маленьким южноамериканским копытным, напоминающим скорее грызуна и, возможно, адаптированным к полуназемному-полудревесному образу жизни:
Эоценовая (50-33 млн.лет назад) отрония (Otronia muhlbergi) походила на собачку, однако с зубами грызуна:
Псевдгираксы (Pseudhyrax eutrachytheroides), как и следует из их названия, были независимо возникшими южноамериканскими аналогами африканских даманов (на заднем плане астрапотерий астрапонот (Astraponotus sр.), напоминающий слоноподобного пиротерия, но являющийся скорее аналогом носорога):
Пуэлия (Puelia plicata) образом жизни напоминала ранних лошадей:
Сантьягоротия (Santiagorothia chiliensis) длиной 55–65 см и массой в 5–7 кг была быстрой и ловкой, обитала в полуоткрытых местностях и могла питаться достаточно жесткой низкорослой растительностью. Возможно, вела стайный образ жизни:
Анайятерий (Anayatherium fortis) достигал длины 2–2,5 м и веса 280–370 кг. Судя по строению зубов, питался листвой и ветками, такой "альтернативный лось":
Миокохилии (Miocochilius anomopodus) населяли полуоткрытые ландшафты и питались низкорослой жесткой растительностью, являясь "альтернативными антилопами":
Трахитер (Trachytherus alloxus) похож на хвостатого вомбата, аналогом которого, возможно, и являлся. Строение его зубной ситемы свидетельствует о питании жесткой низкорослой растительностью и/или подземными клубнями и корневищами, со случайно захватываемыми вместе с кормом абразивными частицами почвы. Для ее копания он использовал сильные конечности, вооруженные крупными когтями:
Зубы еще одного вомбатоподобного нотоунгулята – альтитипотерия (Altitypotherium chucalensis) – росли в течение всей жизни, стачиваясь по мере питания жесткой растительностью, корнями и клубнями. Судя по строению конечностей, они хорошо копали почву и могли укрываться в самостоятельно вырытых норах:
Интератерий (Interatherium robustum) строением тела напоминал кошку, а строением зубов – опять-таки грызуна. Передняя пара верхних резцов у него была увеличена в размерах и при жизни самозатачивалась о две пары нижних резцов. Скорее всего, интератерии предпочитали держаться в густых зарослях вблизи водоемов, может быть даже вели полуводный образ жизни:
Хемихегетотерии (Hemihegetotherium trilobus) населяли открытые и умеренно залесенные участки, держались на поверхности земли и питались достаточно жесткой листвой невысокой растительности. Вероятно, вели подвижный образ жизни и быстро бегали, а также были способны рыть почву и плавать:
Часикотерий (Chasicotherium rothi) был конвергентным аналогом халикотериев. Эти медлительные звери жили в лесу и питались листьями деревьев и кустарников, высоко расположенные ветки которых они пригибали к морде когтистыми передними конечностями, поднявшись при этом на задние, и цепкой верхней губой, как у жирафа, обрывали с них листья. Помимо участия в процессе кормления, вооруженные когтями передние лапы могли использоваться для защиты от хищников, так что у взрослого животного, достигавшего 2,5-метровой длины и полутонны веса, естественные враги отсутствовали, хотя молодая особь могла стать добычей крупного спарассодонта (о них позже) или форорака:
Еще один роющий нотоунгулят – типотериопсис (Typotheriopsis chasicoensis). Если вам надоели сравнения с вомбатом – то аналог сурка. На нижней поверхности его глазниц присутствуют небольшие углубления, где при жизни предположительно помещались запаховые железы:
Длина незодона (Nesodon imbricatus) достигала 2 м, высота в холке – 1 м, масса – полутонны. Особенности микроизноса эмали указывают на преимущественное питание листвой низкорастущих деревьев и кустарников, наряду с которой могли поедаться плоды, тонкие веточки, кора и травянистая растительность. Смешанный рацион позволял потреблять разнообразные корма круглогодично либо варьировать их в зависимости от сезона. Вероятно, по своему поведению эти звери напоминали современных азиатских носорогов:
Тригодоны (Trigodon), полтора метра в холке, полторы-две тонны весом. Картинка говорит сама за себя:
Тригодоны и незодоны относились к семейству токсодоновых (Toxodontidae). Типичный и наиболее крупный представитель семейства – собственно токсодон (Toxodon platensis), чей вес при жизни достигал двухсполовиной тонн, высота в холке – 1,75 м, а длина – 3,2 м:
Прежде считалось, что токсодоны вели полуводный образ жизни, напоминая в этом отношении бегемотов. При этом обращали внимание на относительно высоко расположенные глазницы и носовое отверстие, а также укороченные конечности. В дальнейшем, когда были сопоставлены пропорции бедренной и большеберцовой костей, а вдобавок показана очень низкая постановка головы, что весьма затрудняло ее поддержание над водой для дыхания, токсодонов стали сравнивать с живущими на суше носорогами и слонами. В целом же остатки токсодонов приурочены к самым разнообразным ландшафтам — от сухих лесостепей до заливных лугов и галерейных лесов. В плейстоцене они представляли собой один из наиболее характерных элементов южноамериканской фауны. Токсодоны питались почти исключительно травянистой растительностью на юге Боливии, смешивали ее с листьями и тонкими ветками кустарников на востоке Аргентины и отдавали предпочтение сочной листве в бассейне Амазонки на территории Бразилии – таким образом, токсодоны обладали весьма высоким приспособительным потенциалом. От хищников этих громоздких существ защищали в первую очередь их размеры и стадный образ жизни. Токсодоны были последними нотоунгулятами. Самые молодые их остатки из Бразилии имеют возраст около 11,1 тыс. лет, а из Аргентины — всего 8,5 тыс. лет. В ряде случаев они найдены на палеоиндейских стоянках в сопровождении каменных орудий.
Пэдотерии (Paedotherium typicum) были очень многочисленны и широко распространены. По-видимому, населяли главным образом пампасы, но могли заходить и в леса. Могли быстро передвигаться, комбинируя при этом бег с прыжками. Очевидно, были способными копателями — часто остатки находят в древних норах. Питались невысокой и жесткой растительностью. Возможно, были активны в темное время суток и вели групповой образ жизни. По сути, являлись экологическими аналогами ныне живущих кавиаморфных грызунов типа мар (Dolichotinae) и зайцеобразных, в значительной мере напоминая их и внешне. Исчезновение могло быть вызвано резким изменением климата в плейстоцене, к которому грызуны оказались приспособлены лучше и вскоре заняли опустевшую нишу:
Впрочем, про южноамериканских грызунов ПРОДОЛЖЕНИЕ СЛЕДУЕТ.