Исчезнувшая Южная Америка Велизара Симеоновски. Часть II: прочие иные
Еще одна интересная статья из жж коллеги Харитонова.
Первая часть ЗДЕСЬ
В юрском периоде, около 180 млн. лет назад, единый и единственный на всю планету континент Пангея, повинуясь медленному движению тектонических плит, постепенно расползся на два материка поменьше – Лавразию и Гондвану, разделенные океаном Тетис. Эволюция наземных существ на каждом из этих новых материков пошла своим, независимым путем. Одним из обособленных осколков южного материка является Австралия с ее удивительной фауной сумчатых, другим еще каких-то три-пять миллионов лет назад, до образования Панамского перешейка, и не менее странным, была Южная Америка. Поднявшаяся из моря узкая полоса земли соединила не просто два массива суши – она стерла границу между двумя разными мирами.
Встреча наследников Лавразии и Гондваны: смилодон и мегатерий.
Иллюстрации Велизара Симеоновски помогут нам увидеть непривычную фауну млекопитающих далекого прошлого южноамериканского континента, со времен динозавров развивавшуюся независимо, словно на другой планете.
Древесный зверёк клония (Klohnia charrieri), обитавшая в тропических лесах, росших на территории Патагонии 30 млн. лет назад:
– представитель аллотериев (Allotheria), к которым относились еще мезозойские мультитуберкуляты с харамиидами – ни сумчатых, ни плацентарных. Как именно тогда они размножались? Судя по размеру таза, рождали недоразвитых детенышей – значит, все-таки сумчатые? Нет. Черепаха откладывает яйца, но она не птица. Различия между плацентарными и сумчатыми не только в том, что одни имеют сумку, а другие рождают развитых детенышей: способ размножения, по которому назвали эти два независимо развивавшихся инфракласса – только одно из множества различий между ними. Сегодня есть плацентарные, сумчатые и однопроходные, и у последних тоже есть сумка, но различий между ними и сумчатыми больше, чем между сумчатыми и нами. Раньше были и другие. Кротоподобный некролест (Necrolestes patagonensis), живший в раннем миоцене (23 млн. лет назад):
– представитель меридиолестид (Meridiolestida) – млекопитающих, тоже не являющихся ни сумчатыми, ни плацентарными, такой вполне себе самостоятельной клады. Есть мнение, что современные австралийские сумчатые кроты на самом деле являются не сумчатыми (в смысле классификации), а дожившими до наших дней меридиолестидами. Эти животные обладают очень небольшим и примитивным мозгом, да к тому же не имеют постоянной температуры тела, которая колеблется от 15 до 30 °C. О них – о живых сумчатых кротах, не говоря уж о вымерших некролестах – до сих пор мало что известно.
Родина сухоносых приматов (Haplorhini) (и приматов вообще) – Старый Свет. Однако более 50 млн. лет назад они, будучи созданиями древесными, сумели благодаря этим самым деревьям проникнуть в Южную Америку через океан: по данным молекулярной генетики, всё разнообразие американских обезьян произошло от чрезвычайно маленькой популяции – в минимальном случае это могла быть единственная беременная самка, возможно, уцелевшая на смытом бурей и дрейфующем по Атлантике (которая тогда была поуже) дереве. Особенности строения зубов и челюстей олигоценовой (жившей 25–27 млн. лет назад) обезьянки бранизеллы (Branisella boliviana) сохранили некоторые признаки древнейших сухоносых приматов:
К среднему миоцену (10–15 млн. лет назад) потомки той первой популяции успели породить несколько семейств и множество родов и видов, одним из которых была двухкилограммовая цебупитекия (Cebupithecia sarmientoi), относящаяся к тому же семейству, что и современные прыгуны и уакари:
Значительное место в экосистемах Гондваны, а позже Австралии, Антарктиды (до оледенения) и Южной Америки занимали (и занимают, если речь об Австралии) сумчатые (Marsupialia). Майюлест (Mayulestes ferox), мало чем отличавшийся от современных опоссумов, жил 63 млн. лет назад:
Неприхотливые опоссумы сумели пережить образование моста между Америками и распространиться на северный материк, где благополучно здравствуют до сих пор, почти не изменившись со времен динозавров. Вот два пукадельфа (Pucadelphys andinus), не обращая внимания на бушующий вокруг мел-палеогеновый кризис, выясняют отношения перед грозой, не зная, что через несколько минут начнется наводнение, которое унесет их жизни:
Так их и найдут, вдвоем, навеки примирившихся:
Другой опоссумоподобный зверёк – эпидолопс (Epidolops ameghinoi) – был широко распространен на территории Бразилии около 40 млн. лет назад. Он был размером с крупную белку – 22-30 см × 500-600 г, отлично лазал по деревьям и был ночным и всеядным:
Более специализированным мелким травоядным сумчатым, таким, как хондалаг (Hondalagus altiplanensis):
, напоминавшими обликом и, видимо, экологией грызунов, повезло меньше – они были вытеснены грызунами как таковыми, проникшими в Южную Америку (как и приматы, на плавающих деревьях) задолго до появления Панамского перешейка. Такими, как андемис (Andemys termasi) из семейства агутиевых:
В Австралии та же картина – экологическую нишу травоядных мышевидных грызунов с давних времен занимают настоящие, плацентарные мышевидные грызуны, а все мышеподобные сумчатые "аборигены" – хищники. Вот и в Южной Америке сумчатые хищные бестии дожили до плейстоцена – от крохотного спарассоциона (Sparassocynus derivatus):
до могучего тилакосмила (Тhylacosmilus atrox) – сумчатого аналога саблезубых тигров Старого Света:
Сумчатый ацион (Acyon myctoderos), подобно австралийскому тилацину, был аналогом волка или шакала:
а боргиены (Borhyaena tuberata) и параборгиены (Paraborhyaena boliviana) – гиен и отчасти медведей:
Спарассоцион на картинке пожирает практически современного кроличьего хомяка, а вот миоценовый куницеподобный ликопс (Lycopsis viverensis) преследует вискачеподобного пролагостома (Prolagostomus sp.), и дело происходит 20 млн. лет назад:
Попавшие на заре времен в Южную Америку грызуны приплыли туда, как и приматы, из Африки, и относились к подотряду дикобразообразных (Hystricomorpha) – и за миллионы лет изоляции образовали внутри подотряда особый отдельный инфраотряд кавиаморфов (Caviomorpha) – «свинкоподобных» (имеется в виду свинка морская). Некоторые остались (или независимо стали) колючими, как миоценовый древесный дикобраз стейромис (Steiromys duplicatus):
в облике других ничего вроде о дикобразах не напоминает. Миоценовые свинкоподобные гуйомисы (Guiomys unica) выполняли в экосистеме роль кроликов:
Тем не менее в облике всех кавиаморфов наметанный глаз различит общие (буквально физиогномические) черты, легко позволяющие "в лицо" отличить кавиаморфного грызуна от некавиаморфного, будь то маленький дегу или огромная капибара. Кстати, опять-таки в миоцене все в той же Южной Америке жила "капибара" (если быть точным, то более близкой роднёй ей приходится современная пакарана) весом в полтонны, а то и поболе. Вот она, называется фоберомис (Phoberomys burmeisteri):
Справа внизу от фоберомиса – сирена рибодон (Ribodon limbatus). Сирены, к которым относится современный ламантин, тоже родом из Африки, но добрались до Южной Америки, по-видимому, не через Атлантику, а вдоль побережья Северной Америки, преодолев пролив между континентами своим ходом. Но фоберомис – это еще что! Спустя десяток миллионов лет, в плиоцене, потомки фоберомиса или какой-то его близкой родни – джозефоартигасии (Josephoartigasia monesi) – достигали размеров бизона и тонны веса, серьезно. Тилакосмил на переднем плане говорит, что пришел просто водички попить:
Но мало ли что он говорит, а джозефоартигасии, заметив его, спешат скрыться в рассветном тумане – саблезубый хищник был отлично приспособлен убивать жертв крупнее себя. Более мелким же сумчатым хищникам 5–7 млн. лет назад пришлось потесниться. По цепочке отмелей и островов – что там представлял собой Панамский перешеек до того, как стать перешейком – в Южную Америку сбежали несчастные енотовые (Procyonidae), возникшие в Евразии, но вытесненные оттуда куньими, а потом изрядно потесненные ими же и в Северной Америке. В Южной Америке еноты прижились и пустились во все тяжкие, до сих пор южноамериканская енотовая фауна самая богатая. Первыми североамериканскими хищниками, проникшими на юг, были собаконосухи (Cyonasua brevirostris) размером со среднюю дворнягу, а потомки ее вымахали до полутора метров длины:
Неполнозубые (Pilosa) – плацентарные млекопитающие, отделившиеся в отдельный отряд еще при динозаврах, около 100 млн. лет назад. Из наших современников к ним относятся муравьеды и ленивцы. В прошлом они были разнообразнее. Родина гигантских (и не очень) ленивцев, таких как живший 33 млн. лет назад на территории Чили псевдоглиптодон (Pseudoglyptodon chilensis):
– тоже Южная Америка, в Северную они проникли позже и успешно просуществовали там до появления человека. Мощь крупнейших из этих неповоротливых c виду созданий, таких как шестиметровый плейстоценовый мегатерий (Megatherium americanum), достигавший веса 3 тонн:
позволяла им противостоять более совершенным хищникам Северного полушария. Изучение следов мегатерия показало, что он передвигался преимущественно на задних лапах – полноценно опираться на передние мешали огромные когти. Строение места прикрепления трицепса мегатерия было схоже с таковым у хищных млекопитающих и обеспечивало огромную скорость удара, поэтому предполагается, что он применял свои передние лапы и в сражении, как и живший 7 млн. лет назад протомегалоникс (Protomegalonyx chasicoensis):
Кожа гигантских ленивцев была подобием кольчуги или бригандины: под ее верхним слоем залегали костные бляшки. Пишут, что шкуру милодона (а куски плейстоценовых ленивцев сохранились) можно резать только ножовкой:
Но таких огромных размеров жизнь заставила ленивцев достичь уже в позднее время, около 5 млн. лет назад. А гапалопс (Hapalops indifferens), живший 23 млн. лет там же, в Южной Америке, достигал в длину около метра. Небольшой для гигантских ленивцев размер позволял ему взбираться на деревья:
Из-за всё тех же огромных когтей на передних лапах по земле это животное, вероятно, ходило на костяшках пальцев передних конечностей, как гориллы. Некоторые ленивцы вели водный или полуводный образ жизни. Таким был живший полтора десятка миллионов лет назад талассокн (Thalassocnus natans), найденный на побережье Перу:
Он питался морскими водорослями и прибрежной травой и, возможно, использовал свои мощные когти, чтобы удерживаться за дно моря во время питания – так же, как сейчас себя ведут морские игуаны.
Пронотротерий (Pronothrotherium typicum):
Эти нелепые с виду создания (я говорю о гигантских ленивцах в целом, а не о пронотротерии как таковом) заселили Северную Америку вплоть до Аляски, где прекрасно себя чувствовали ледниковыми зимами. Большие размеры и теплая шкура защищали их от холода, а медленный "ленивый" метаболизм и "бродильный чан" в животе позволяли питаться практически чем угодно, в том числе и ядовитыми для других травоядных растениями. Самка плейстоценового (такие жили еще 11 000 лет назад) южноамериканского сцелидотерия (Scelidotherium parodii) с детенышем в подземном убежище:
Есть свидетельства того, что предки индейцев, заставшие живых гигантских ленивцев, пытались держать тех в пещерах как домашнюю скотину… Другие представители неполнозубых – муравьеды. 10-килограммовый неотамандуа (Neotamandua borealis) жил 10 миллионов лет назад, вел полудревесный-полуназемный образ жизни и был предком современного гигантского муравьеда:
Ближайшие родственники неполнозубых – броненосцы (Cingulata), ныне выделенные в отдельный отряд – тоже благополучно пережили «великий межамериканский обмен», распространились на северный континент и благополучно живут там до сих пор – те из них, которые не представляли интереса в качестве объекта охоты. Они практически не изменились по меньшей мере с эоцена – утэт (Utaetus buccatus), живший 50 млн. лет назад, отличался от современных броненосцев разве что тем, что зубы его были частично покрыты эмалью (у современных нет) да шейные позвонки несросшиеся:
В прошлом броненосцы были куда многообразнее и интереснее. Вот полутораметовый пельтефил (Peltephilus ferox), обитавший на территории Аргентины, Боливии и Чили с олигоцена по миоцен (примерно 25–20 млн. лет назад) – видоизмененные щитки на его голове образовывали рога:
Зачем рога? Да пёс его знает, но примечательно, что в те же времена в Северной Америке обитал грызун цератогал (Ceratogaulus) c очень похожими рогами на этом же примерно месте. Эти двое – единственные известные рогатые норные животные. Как орудие обороны (резцы того же цератогала были куда опаснее) и как вторичный половой признак (у этих довольно подслеповатых созданий) они явно неэффективны. Копать вверх? Загадка. И еще одно – челюсти современных броненосцев слабенькие, пригодные больше для питания насекомыми. Пельтефил же обладал сильными челюстями со здоровенными по броненосьим меркам зубищами, и был не то хищником, не то всеядным. В отношении же 100-килограммового Макроэвфракта (Macroeuphractus outesi), жившего всего 5 млн. лет назад, сомнений нет – хищник:
Спасения от него мелким зверькам не было даже в норах – современные броненосцы чемпионы среди животных по скорости копания. Макроэвфракт был самым крупным представителем семейства броненосцевых (Dasypodidae), но не самым крупным броненосцем. Миоценовый парапропалегоплофор (Parapropalaehoplophorus septentrionalis) – один из ранних представителей второго семейства броненосцев, глиптодонтин (Glyptodontinae), примерно таких же массо-габаритных характеристик – смотрелся бы среди своих плейстоценовых потомков детенышем:
Глиптодонтины в отличие от броненосцевых были строго растительноядны, обладали сплошным, неразделенным на пояса, панцирем и тоже успешно акклиматизировались впоследствии в Северной Америке, будучи практически неуязвимы для зубов хищников благодаря не только броне, но и мощи. Вот на картинке ягуар (Panthera onca) уже в плейстоцене попытался было атаковать молодого глиптодона (Glyptodon reticulatus), но был быстро окружен его взрослыми сородичами, по 3 метра и 200 кг каждый:
У некоторых крупных глиптодонтин бронированный хвост был увенчан костяной булавой, как у анкилозавров. Использовали ее гигантские броненосцы в брачных турнирах – сохранились проломленные и поцарапанные сородичами и потом зажившие панцири. Под панцирем у броненосцев располагался слой жира, служивший амортизатором при ударах и запасом воды и пищи в засушливый сезон. Самые крупные броненосцы – дэдикуры (Doedicurus clavicaudatus), достигавшие 3,6 м в длину:
Для обороны от хищников булава вряд ли была сильно эффективна – у неповоротливых глиптодонтин отсутствовал обзор задней полусферы, а хвост был негибким; да и не нужна, не было в обоих Америках до появления людей хищников, способных справится со взрослым и отнюдь не безобидным бронированным гигантом, разве что североамериканский плейстоценовый короткомордый медведь (Arctodus simus) мог свернуть глиптодону башку своими могучими лапами, но не прокусить панцирь. Даже тилакосмилы, а позже саблезубые коты охотились, по-видимому, лишь на молодых и небольших броненосцев.
Для вооруженных огнем и веревками людей, конечно, неуклюжие создания любого размера, не умеющие спасаться бегством, стали легкой добычей. Птица на картинке вверху – крупнейший за всю историю Земли гриф аргентавис (Argentavis magnificens) с размахом крыльев 8 м, затмевавший небеса Южной Америки еще каких-нибудь пять миллионов лет назад.
Напоследок – Аргентина, 48 миллионов лет назад Черепаха ниоламия (Niolamia argentina) – не только доисторическая Австралия была славна своими мейоланиями, небось и в Антарктиде такие тогда водились, до оледенения-то – а слева от нее сумчатая каролоамегиния (Caroloameghinia mater).
