Мир пермского периода: Фауна пермского периода (Кто такие терапсиды. От биармозухий до дицинодонтов)

Статья с канала «Сказки юного биолога» на яндекс-дзене.

Олсоново вымирание середины пермского периода окончательно разделило эволюционную историю синапсид на «до» и «после». «До» — примитивные пеликозавры, «после» — уже достаточно продвинутые терапсиды. Терапсиды не возникли ниоткуда. Это эволюционные потомки одной из пеликозавровых ветвей — сфенакодонтов. В любом случае, они очень быстро сменили на просторах Пангеи своих предков. От Олсонова вымирания до Великого пермско-триасового терапсиды набирали всё больше и больше весьма прогрессивных для пермского периода признаков. Каких же?

Ранняя пермь

Уже ранние терапсиды щеголяли полностью дифференцированным зубным аппаратом. Зубы терапсид из почти одинаковых «колышек» пеликозавров превратились в отрезающие резцы, разрывающие клыки (которых наконец-то стало по два в каждой челюсти) и перемалывающие моляры. Терапсиды стремительно теряли ящерицеобразный облик своих предков. Задние конечности очень сильно изменились анатомически. Вывернутый вбок коленный сустав переместился вперёд, изменилось строение тазобедренного сустава, из-за чего задние конечности терапсид заняли не «рептильное» положение по бокам от туловища, а «переехали» под него. Передние конечности тоже изменили своё строение («ушёл» назад локоть, изменился плечевой сустав), но всё-таки оставались несколько врастопырку.

Специфическая ехидная улыбка терапсид, которая и к нам перешла

Сильно прогрессировали органы чувств. Практически глухие синапсиды карбона и ранней перми получили-таки органы слуха. Терапсиды сумели преобразовать в них несколько «лишних» костей нижней челюсти. Сильно прогрессировало и осязание. Чувствительная «мокрая» кожа синапсид и так этому способствовала, а тут ещё появились и чувствительные волоски — вибриссы. К слову, скорее всего, именно вибриссы в дальнейшем сделали наших предков пушистыми, перейдя с мордочки на всё остальное тело. И да, поздние терапсиды действительно отрастили у себя шерсть, которая перешла по наследству их потомкам — млекопитающим. А вместе с шерстью, вернее, ещё задолго до неё, терапсиды смогли «прокачать» у себя метаболизм. Они смогли развить у себя настоящую теплокровность, свойственную сейчас только млекопитающим и птицам.

Очень хорошая, но пока слабопушистая зверушка

Делились терапсиды на четыре основных ветви: биармозухии, дейноцефалы, аномодонты и териодонты. Первые были базальными терапсидами, причём не очень-то и распространёнными. Останков их найдено немного, большинство видов представлены всего одним экземпляром весьма неполного скелета. Были биармозухии («крокодилы из Биармии») небольших и средних размеров хищниками. От остальных терапсид отличались примитивностью скелета, хотя определённые подвижки по преодолению его «рептильности» у них были. Наиболее типичным (а также самым крупным и самым распространённым) представителем группы был среднепермский биармозух, живущий около 265 миллионов лет назад на территории современного Пермского края. Биармозухии не выдержали конкуренции со стороны других терапсид и вымерли задолго до конца пермского периода.

Увековеченный биармозух

Дейноцефалы (или диноцефалы) («ужасноголовые») — ещё одна ветвь примитивных среднепермских терапсид. Их останки весьма распространены в пермских отложениях Южной Африки, европейской части России и Китая. Изначально они были всеядными (более мелкие виды) и хищными (виды более крупными. К слову, они (антеозавриды) хоть и возникли раньше, но оказались более успешными хотя бы в том плане, что вымерли гораздо позже остальных дейноцефалов, уже в результате Великого вымирание. Типичными представителями антеозаврид был род антеозавров — самых крупных представителей ранних дейноцефалов. Антеозавры были хищниками, причём их вполне можно было назвать самыми крупными хищниками пермского периода. Их размеры (до 6 м длины и 600-800 кг массы) превосходили даже самых известных хищников периода — горгонопсид.

Антеозавр во всей красе

Более поздние дейноцефалы отказались от полноценного хищничества. Тапиноцефалы (так они назывались!) были всеядными (те, кто небольшие) и растительноядными (те, кто крупнее). Среди последних наиболее известен мосхопс. Эта «зверюга» достигала 3-5 м в длину и могла весить больше полутонны. Все дейноцефалы были клыкастыми (даже растительноядные), с полувыпрямленными задними конечностями, но ещё глуховатыми и холоднокровными. Все дейноцефалы (кроме антеозавров) не смогли выдержать конкуренции с остальными терапсидами и вымерли в конце средней перми.

Значительно более долгую эволюционную историю продемонстрировали представители третьей группы терапсид — аномодонты («неправильнозубые»). Появились они в средней перми и просуществовали до позднего триаса и даже ранней юры, достаточно успешно пережив Великое пермско-триасовое вымирание. Неправильнозубыми их назвали из-за того, что часть типичных для терапсид зубов была утрачена ими в результате эволюции. Ранние аномодонты (веньюковиодии и дромазавры) были мелкими всеядными видами. Более поздние дали самое большое разнообразие среди всех синапсид пермского периода. Ими стали дицинодонты («двусобакозубые») — самые успешные терапсиды из тех, что не стали нашими непосредственными предками.

Типичный дицинодонт

Дицинодонты — это очень и очень разнообразная группа. Они включали мелких всеядных животных размеров с кошку, которые стремительно осваивали самые разнообразные экологические ниши. Таким, к примеру, был позднепермский кистецефал, который был роющим животным, пермским аналогом современного крота. Более крупные дицинодонты предпочитали растительноядность, хотя и среди них попадались всеядные. Интересным фактом является то, что среди дицинодонтов нередко встречались виды, у которых имелись ядовитые железы и протоки, ведущие от них к зубам.

Крупные растительноядные дицинодонты весьма успешно пережили пермско-триасовое вымирание. Причём часть видов сумели преодолеть ещё и вымирание в конце триаса. Последние дицинодонты доживали свой век на территории будущей Европы уже в начале юрского периода. К числу таких поздних успешных видов относится, например, лисовиция, которая проживала на территории будущей Польши в самом конце периода триасового. Лисовиция стала самой крупной неммамальной (не относящейся к млекопитающим) синапсидой за всю историю планеты. Достигала эта почти зверюшка размеров хорошего африканского слона и обладала всеми признаками поздних дицинодонтов (бивнями вместо клыков, ядовитыми железами, крупными размерами и типичным фитофагством).

Лисовиция. Ядовитая, зараза!

Но ещё более успешной стала последняя группа терапсид — териодонты («зверозубые»). Но это уже тема следующей «сказки».

источник: https://dzen.ru/a/ZeC1V8NZvgmeycS8