Мирмекология с Алексом Вайлдом. Часть II: муравьи и растения
Еще одна интересная статья из жж коллеги Харитонова.
Первая часть ЗДЕСЬ
Пара рабочих Crematogaster (в англоязычных источниках их еще называют валентинов муравей – за брюшко в форме сердечка, и муравей-акробат – за характерную "скорпионью" позу в случае атаки) собирают нектар в цветке лилии. Предки муравьев – древние пилильщики, потом наездники, потом осы – издавна были связаны с цветками, вся эволюция перепончатокрылых протекала совместно с эволюцией растений. Муравьи, отказавшись от полета, стали неважными опылителями, но связь с растениями осталась у них "в крови", а их содружество с миром флоры принимает зачастую весьма интересные формы.
С садами дьявола вы уже познакомились. Они уникальны тем, что обитающие в растениях муравьи "пропалывают" территорию, избавляя свои живые дома от всех конкурентов. Случаев же, когда растение предоставляет свои ткани для проживания муравьев в обмен на защиту от травоядных и вредителей, пусть и без "прополки", гораздо больше. Вот, вздутия на стеблях Cordia nodosa служат домом для муравьев родов Azteca (слева) или Allomerus (справа), или других, кому подойдет жильё и кто успеет раньше занять, монополии тут нет:
Матка Azteca с личинками внутри полости на вздутии стебля кордии.
Древесные муравьи ацтека вообще любят селиться в растениях, особенно в цекропии, которую еще называют трубным деревом – из ее полых, похожих на стебли бамбука стволов индейцы изготавливали свои духовые трубки-сарбаканы. А сама цекропия любит, чтобы в ней селились муравьи, и выращивает для них специальные питательные тельца у оснований листовых черешков:
Оплодотворённая самка ацтека прогрызает истонченную у верхушки междоузлия стенку полого стебля незанятой цекропии и забирается внутрь, чтобы основать новую колонию:
Полости внутри ствола, где муравьи выводят потомство и мучнистых червецов, разделены перегородками и сообщаются между собой отверстиями в них. Вот рабочий хватает личинку:
– и тащит ее из вскрытой исследователем полости через дырку в спасительную темноту соседней:
Слева внизу – мучнистые червецы: удобно – можно собрать пади и скормить ее после ферментации в зобике "няньки" (зобик у муравья в брюшке) личинкам.
Со временем стебель растет, полости расширяются, и внутри них муравьи возводят дополнительные перегородки из "картона", как складчатокрылые осы. Потом, по мере роста растения, колония оставляет нижние полости и перемещается выше, ближе к сочным ветвям.
Рабочий на куче дозревающих куколок. Это то, что находится внутри коконов – у некоторых видов куколки в коконах, у некоторых – голые. У некоторых, в зависимости от условий, могут либо плести коконы, либо нет.
Рабочий охраняет вход в гнездо. А у мангровых "муравьев-черепах" рода Cephalotes есть специальная каста привратников, имеющая странным образом измененные головы:
Вернее, даже не привратников, а "живых дверей":
Чтобы пройти в гнездо внутри мангровой ветки, нужно "представиться" охраннику, чья голова перегораживает вход. Насекомое с чужим запахом он просто не впустит, а выковырять его оттуда, имея из инструментов только мандибулы, почти невозможно.
Некоторые виды растений распространяют свои семена почти исключительно с помощью муравьев. Чтобы привлечь их к распространению, семена этих растений содержат богатый липидами придаток, называемый элайосомой, чья единственная функция – привлечение муравьев. На снимке фуражиры Aphaenogaster fulva обнаружили семечко сангвинарии канадской и готовятся тащить его в муравейник:
Дома элайосому обгрызут и скормят личинкам, а плотную оболочку семечка разгрызть не смогут, и оттащат его, как и прочий мусор, из гнезда в место, куда они складывают все отходы (у муравьев есть отдельные места, отведенные под помойки, мирмекиперы это хорошо знают:). Это место богато питательными веществами из трупиков умерших муравьёв, и там семена прорастают.
Formica exsectoides и семечко какого-то сорняка с элайосомой. Элайосомы обнаружены у десятков тысяч видов растений, причем они развиваются из различных тканей, то есть возникли независимо.
Некоторые растения не сдают муравьям жильё, а открывают для них столовые ради охраны от вредителей и травоядных животных:
Ectatomma tuberculatum у нектарника на листе дерева рода Inga
Crematogaster ceras собирает нектар со специальной железы на листе айланта – это дерево в Китае специально культивируется для разведения шелкопряда, очень ему оно нравится. Ну а дикому айланту гусеницы ни к чему, вот и защищается.
Forelius mccooki собирают нектар с ареолы кактуса. Обычно из ареол у кактусов растут колючки, но от насекомых и мелких грызунов они не защищают, в отличие от муравьев. Впрочем, от колючек ради привлечения муравьев избавляться не обязательно:
В начале поста муравьи были названы неважным опылителями, но если пыльцу нужно переносить на небольшие расстояния – например, бродя по плотному соцветию – то муравьи вполне справляются.
В тропических лесах значительную часть видов составляют эпифиты – растения, произрастающие на других растениях, но не паразитирующие на них, не сосущие соки. Эпифиты получают влагу из дождя, тумана и росы, а цитоскелет строят, как водится, путем фотосинтеза, извлекая углерод из воздуха. Проблема остается с прочими минеральными веществами, которых полно в почве, но маловато в кронах деревьев. Некоторые довольствуются прахом и пылью, что наносит ветер, а другие привлекают муравьев. Распухший стволик этого эпифита полый, с замысловатой галереей камер, где поселились агрессивные муравьи Philidris, которые защищают растение (в данном случае не очень эффективно, судя по обглоданным листьям) и обеспечивают его удобрениями в виде собственных отходов. Вот они высыпали из отверстия в стволе и угрожают фотокамере:
Такие живые гнезда бывают весьма сложных конструкций (слева):
Так же поступает и орхидея на правом фото
Многие древесные муравьи не ждут милостей от природы, а строят гнезда на деревьях сами. Такие гнезда быстро превращаются в висячие сады из орхидей, бромелиевых и кактусов:
Муравьям тоже польза – корни закрепившихся на гнезде эпифитов армируют его, увеличивая общую прочность конструкции и позволяя делать постройку больших размеров, и прочнее закрепляют на дереве.
Многие акации тесно сотрудничают с муравьями, предоставляя им жилища внутри полых шипов:
Но акации не просто ждут, что жильцы будут их защищать – они стимулируют их к этому. Известно, что акации реагируют на повреждения: когда звери или насекомые начинают их пожирать, они выделяют различные вещества, от ядов (поэтому газели не задерживаются надолго у одного дерева: поели, пока листья не успели стать ядовитыми – и пошли к следующему) до репеллентов. Так вот некоторые из веществ-репеллентов, производимых акацией, — химическая имитация феромонов, которые муравьи используют в качестве сигнала тревоги. Муравьи от них становятся агрессивными – растение манипулирует своими жильцами, используя их сигнальную систему запахов и подсказывая таким образом, когда его нужно защитить.
Житель акации жалит фотографа, вцепившись челюстями для упора, чтобы лучше вогнать жало.
А всё ж таки муравьи – плохие опылители, когда нужно перенести пыльцу с одного дерева на другое. И – вот незадача – охраняют свое дерево не только от вредителей, а вообще от всех чужаков, в том числе и от опылителей хороших, годных. Акации решили и эту проблему: во-первых, они отвлекают муравьев, выращивая нектарники не только на цветках, но и на кончиках листьев, чтобы муравьи наедались, не доходя до цветов. А во-вторых, цветки акации выделяют репелленты – феромоны, неприятные для муравьев, и только для них.
Стой, кто идет?
Эпифит тилландсия демонстрирует нам, как возникали подобного рода симбиозы. Муравьи часто селятся в ее пазухах листьев, но каких-то специальных приспособлений для их привлечения, равно как и приверженности к определенному виду муравьев, у нее нет.
Напоследок расскажу об еще одном симбиозе с фотографиями из других источников. Муравьи Allomerus decemarticulatus, которые живут на амазонских растениях по имени Hirtella physophora, научились строить натуральные ловушки и заманивать в них добычу.
Растение тоже предоставляет своим симбионтам домики в виде классических вздутий на ветках и внутреннее пространство веток. Так вот муравьи не просто отгрызают тонкие волокна, чтобы очистить проход в стебле растения, но и строят их них кошмар трипофоба – нечто вроде просторной камеры снаружи ветки с множеством кластерных отверстий по поверхности, каждое достаточное лишь для того, чтобы проходила их голова. Потом залезают внутрь и ждут жертву – крупное насекомое, с конечностями достаточно тонкими, чтобы попасть в дырочки.
Когда добыча приземляется на растении, одни муравьи захватывают её конечности, а другие жалят ее, пока она не будет парализована. Маленькие насекомые немедленно расчленяются и транспортируются в гнездо, а большие остаются на западне в течение нескольких часов, привлекая следующих жертв.
Кроме того, эти муравьи культивируют определенный вид гриба, причем не только питаются им, но и распределяют сверху своей западни, чтобы укрепить её структуру, производя своеобразный волоконный композит. Впрочем, про муравьев и грибы в другой раз.
